Najbardziej znanym gatunkiem pluskwy jest niewątpliwie, z powodu powiązania z człowiekiem, pluskwa domowa (Cimex lectularius). Jest wyjątkowa w rodzinie pluskiew i na pewno zasługuje na większą uwagę z wielu innych powodów. Ma ponad 100 opisanych krewnych podrodzin. Wszystkie gatunki są obligatoryjnymi pasożytami ciepłokrwistych, przeważnie społecznie żyjących kręgowców (nietoperze, jaskółki, jerzyki, człowiek). Wysysają krew gospodarzy, żywicieli, i przebywają w ich schronieniach, przybytkach, mieszkaniach. Na ciało gospodarza włażą tylko wtedy, kiedy chcą ssać ich krew. Jest jednak prawdopodobne, że od czasu do czasu podróżują z żywicielem celowo (patrz nasz artykuł w Vespertilio)1 Ich sposób życia tworzy więc unikalną strukturę tak zwanych metapopulacji w poszczególnych schroniskach żywicieli. (więcej w naszej publikacji)2 Ta niezwykła struktura populacyjna określa mechanizmy powstania i utrwalenia adaptacji na gospodarza a właśnie te mechanizmy są podstawowym przedmiotem zainteresowania naszej grupy.
Cimex lectularius - samicaPluskwa jest gatunkiem pierwotnie związanym z nietoperzami3. W Europie Środkowej jest pluskwa powszechnie znana w koloniach synantropijnych nocka dużego. Pierwotna populacja może się jeszcze utrzymawać w jaskiniach na Bliskim Wschodzie4. Na człowieka się pluskwa ukierunkowała głęboko w czasach prehistorycznych, na długo przed powstaniem pierwszych miast (datowanie oparte na mitochondrialnym DNA - patrz nasz artykuł)5. Jest zadokumentowana bardziej w środowisku starożytnych cywilizacji niż w środowisku średniowiecznej Europy. Np. w Wielkiej Brytanii pojawiła się pluskwa dopiero w XVI wieku i to tylko w miastach portowych6. W XIX wieku nie była praktycznie znana ani w Skandynawii ani w Rosji. Stała się ale stałym elementem gospodarstw domowych w trakcie rewolucji przemysłowej, urbanizacji a zwłaszcza w związku z pierwszą wojną światową. Po II wojnie światowej większość pluskiew praktycznie zniknęła, głównie z powodu użycia DDT i pyretroidów. Jednak od końca lat 90. pluskwa zaczyna powracać. Z pewnością jest to wina odporności na insektycydy, prawdopodobnie z powodu długotrwałego nadużywania DDT. Analiza genetyczna pokazuje jednak, że za nową inwazją pluskiew nie stoi tylko kilka szczepów, które przetrwały dzięki odporności2,5,7. Wydaje się raczej, że pluskwy znowu ożyły z powodu zmian w ludzkim zachowaniu w lokalnym przemieszczaniu się z miejsca na miejsce. Ludzie ostatnio bardzo dużo podróżują a w dodatku zapomnieli, jak wygląda pluskwa8. Pluskwie tak dali wiele możliwości rozprzestrzeniania się. Na badaniu konkretnych zmian w zachowaniu człowieka, jak również na badaniu rozprzestrzeniania się specyficznych opornych szczepów skupia się nasz populacyjnie genetyczny projekt.
Pluskwa tropikalna (Cimex hemipterus) miała i ma podobny los jak pluskwa domowa. W Europie występuje z rzadka, jest przywiązana do ciepłych obszarów. Pierwotne populacje ploskwy tropikalnej na nietoperzach są znane z Indii9. Z większości obszarów zniknęła także dzięki DDT. Fakt, że ten gatunek również ponownie w ostatnich latach zajął te same terytoria6, potwierdza domysł, że za powrót pluskiew odpowiedzialne są globalne zmiany w zachowaniu społeczeństwa ludzkiego a nie tylko rozprzestrzenianie się szczepów opornych.
Pluskwa nietoperzowa (Cimex pipistrelli) w strefie środkowoeuropejskiej razem z pluskwą domovą wspólnie dzieli się o domowe kolonie nocka dużego. Jest jednak powszechnie znana i u wielu innych nietoperzy, zwłaszcza u borowca wielkiego10. Ten gatunek zazwyczaj opanowuje domy prefabrykowane. Dlatego pluskwę nietoperzową spotyka czasem i człowiek. (bliżej nasz artykuł)11. Stałe populacje na człowieku jednak nie są znane. Z naszych doświadczeń wynika, że na ludzkiej krwi pluskwa nietoperzowa trudno kończy swój cykl rozwoju.
Cimex hirundinis - samica (na lewo) i samiec
Pluskwa ptasia (Cimex hirundinis) ze względu na swój wygląd została wcześniej zaklasyfikowana jako osobny rodzaj Oeciacus. Jednak nasze analizy genetyczne12 wykazały, że rozwinęła się ona z rodzaju Cimex, to jest w grupie pluskiew związanych z nietoperzami a dopiero dzięki stosunkom z ptakami zmieniła swój wygląd. W Europie jest powszechnie znana z gniazd oknówek zwyczajnych, mniej u jaskółek i jerzyków zwyczajnych. Często trafia do ludzkich mieszkań, ale bez wątpienia nie może ssać człowieka. W związku z tym wyklucza się długotrwałe przebywanie u ludzi..
Ostatnie gatunki pluskiew to mniej lub więcej tworzą lokalne populacje na prawie wszystkich kontynentach. Trwalszy związek z człowiekiem prawdopodobnie tworzy afrykański Leptocimex Boueti9. Przed II wojną światową pluskwa Haematosiphon inodorus była powszechnym szkodnikiem na drobiu w Nowym Świecie. Teraz można ją znaleźć tylko na pierwotnych żywicielach - ptakach drapieżnych. Już tylko z historycznego spojrzenia jest jednak możliwe, że jest to czwarty rodzaj pluskwy związanej z człowiekiem, a konkretnie u Indian Hopi. Dla tej opinii istnieje dość przekonywujące poparcie językowe 13.
Ektopasożytniczy sposób życia to tylko jeden z wyjątkowych znaków u pluskiew. Kolejną uderzającą cechą jest ich sposób kopulacji – inseminacja traumatyczna. Samiec wbija samicy zmodyfikowany wisiorek, a nie penis, w błonę między fragmenty pośladków. Na taki akt samica ma również wyspecjalizowany narząd, który samicę przystosowuje zarówno do urazów mechanicznych, jak i możliwych infekcji. Niemniej jednak kopulacja dla samicy jest stresująca. Zaś kopulacja międzygatunkowa może być śmiertelna, co udokumentowano poprzez łączenie pluskiew dompwych z pluskwami tropikalnymi 14,15. Na ten efekt międzygatunkowego krycia koncentrujemy się w związku z pluskwami domowymi i pluskwami nietoperzowymi. Te dwa gatunki konkurują sobie w środowisku kolonii nietoperzy nocka dużego a inseminacja traumatyczna może być jednym z mechanizmów walki międzygatunkowej.
 Samiec - paramera |
 Samica - paragenitalia |
Pluskwy są również niezwykłe w dziedziczeniu materiału genetycznego. Zmienna liczba chromosomów płciowych jest znana od dawna u pluskiew domowych i dalszych kilka innych gatunków. Dopiero niedawno nasi koledzy z Wydziału Nauk Uniwersytetu Karola udowodnili, że dodatkowe chromosomy nie muszą powstawać w trakcie fragmentacji 16, 17. Genom jądrowy pluskwy ma zatem zmienny rozmiar.
Pluskwy, zwłaszcza pluskwy domowe, są całkiem unikalne w dziedziczeniu genomu mitochondrialnego (mtDNA). Dziedziczenie biparentalne mtDNA jest często udokumentowane w królestwie zwierząt. Jednak, z wyjątkiem jednej grupy małży, proporcje ojcowskiego mtDNA do macierzyństwa są zawsze niewielkie. W większości przypadków wycieki mtDNA ze strony ojca występują podczas hybrydyzacji gatunków pokrewnych lub odległych populacji jednego gatunku. Przypadki te spełniają przysłowiowe wyjątki, potwierdzając uniwersalną zasadę dziedziczenia matczynej mtDNA. Jednak pluskwy najwyraźniej dziedziczą mitochondria od obojga rodziców bardzo często (bliżej nasz artykuł) 18 i reprezentują dopiero drugi taki przypadek wśród zwierząt. Podobnie jak w spomnianym przypadku małży, warianty mtDNA pluskiew razem rekombinują się, jak pokazują badania naszego kolegi Warrena Bootha (jeszze nieopublikowane).
1/ Balvín, O. et al. Transport of bugs of the genus Cimex (Heteroptera: Cimicidae) by bats in western Palaearctic. Vespertilio 16, 43 –54 (2012).
2/ Booth, W., Balvín, O., Vargo, E. L., Vilímová, J. & Schal, C. Host association drives genetic divergence in the bed bug, Cimex lectularius. Mol. Ecol. 24, 980–992 (2015).
3/ Horváth, G. La distribution géographique des cimicides et l´origine des punaises des lits. in Extrait du IXe Congres International de Zoologie Tenu a Monaco 294–299 (1913).
4/ Povolný, D. & Usinger, R. L. The discovery of a possibly aboriginal population of the bed bug (Cimex lectularius Linnaeus, 1958). Acta Musei Morav. Sci. Nat. 51, 237–242 (1966).
5/ Balvín, O., Munclinger, P., Kratochvíl, L. & Vilímova, J. Mitochondrial DNA and morphology show independent evolutionary histories of bedbug Cimex lectularius (Heteroptera: Cimicidae) on bats and humans. Parasitol. Res. 111, 457,–469 (2012).
6/ Naylor, R., Balvín, O., Delaunay, P. & Akhoundi, M. The bed bug resurgence in Europe and Russia. in Advances in the Biology and Management of Modern Bed Bugs (John Wiley and Sons, 2018).
7/ Szalanski, A. L., Austin, J. W., McKern, J. A., Steelman, C. D. & Gold, R. E. Mitochondrial and Ribosomal Internal Transcribed Spacer 1 Diversity of Cimex lectularius (Hemiptera: Cimicidae). J. Med. Entomol. 45, 229–236 (2008).
8/ Reinhardt, K., Harder, A., Holland, S., Hooper, J. & Leake-Lyall, C. Who knows the bed bug? Knowledge of adult bed bug appearance increases with people age in three counties of Great Britain. J. Med. Entomol. 45, 956–958 (2008).
9/ Usinger, R. L. Monograph of Cimicidae. (Entomological Society of America, 1966).
10/ Balvín, O., Bartonička, T., Simov, N., Paunovic, M. & Vilímová, J. Distribution and host relations of species of the genus Cimex on bats in Europe. Folia Zool. 63, (2014).
11/ Balvín, O. & Bartonička, T. Cimicids and bat hosts in the Czech and Slovak Republics: ecology and distribution. Vespertilio 17, 23–36 (2014).
12/ Balvín, O., Roth, S. & Vilímová, J. Molecular evidence places the swallow bug genus Oeciacus Stal within the bat and bed bug genus Cimex Linnaeus (Heteroptera: Cimicidae): The genus Oeciacus within the genus Cimex. Syst. Entomol. 40, 652–665 (2015).
13/ Reinhardt, K. Which bed bug the Hopi know? (A present for Robert Leslie Usinger’s 100th birthday). Am. Entomol. 58, 58c–59 (2012).
14/ Omori, N. Experimental studies on the cohabitation and crossing of bed-bugs (Cimex lectularius L. and C. hemipterus F.). Preliminary report. in VII. International Kongres der Entomologie (ed. Uschmann, G.) 2, 895–915 (1939).
15/ Walpole, D. E. Cross-mating studies between two species of bedbugs (Hemiptera: Cimicidae) with a description of a marker of interspecific mating. South Afr. J. Sci. 84, 215–216 (1988).
16/ Sadílek, D., Urfus, T. & Vilímova, J. Am I really so smashed? in Zoologické dny (2018).
17/ Sadílek, D., Urfus, T., Vilímová, J., Hadrava, J., Suda, J. (2019) Nuclear Genome Size in Contrast to Sex ChromosomeNumber Variability in the Human Bed Bug,Cimex lectularius (Heteroptera: Cimicidae). Cytometry Part A.
18/ Robinson, G., Balvin, O., Schal, C., Vargo, E. & Booth, W. Extensive mitochondrial heteroplasmy in natural populations of a resurging human pest, the bed bug. J. Med. Entomol. accepted, (2015).